Neno "DNA helix" lina historia na asili changamano. Kwa hiyo, kama sheria, ina maana ya mfano ulioanzishwa na James Watson. DNA double helix inashikiliwa pamoja na nucleotidi zinazounda jozi. Katika B-DNA, muundo wa kawaida wa helical unaopatikana katika maumbile, helix mbili ni mkono wa kulia na jozi za msingi 10-10.5 kwa zamu. Muundo wa helix mbili wa DNA una groove kubwa na groove ndogo. Katika B-DNA, groove kuu ni pana zaidi kuliko groove ndogo. Kwa kuzingatia tofauti ya upana kati ya mifereji mikubwa na midogo, protini nyingi zinazofungamana na B-DNA hufanya hivyo kupitia mkondo mpana zaidi.
Historia ya uvumbuzi
Muundo wa muundo wa DNA double helix ilichapishwa kwa mara ya kwanza katika Nature na James Watson na Francis Crick mwaka wa 1953 (X, Y, Z inaratibu mwaka wa 1954) kulingana na taswira muhimu ya mgawanyiko wa eksirei ya DNA iliyoandikwa Picha 51, kutoka kwa kazi ya Rosalind Franklin ya 1952, ikifuatiwa na picha iliyo wazi zaidi ya yeye kuchukuliwaRaymond Gosling, Maurice Wilkins, Alexander Stokes na Herbert Wilson. Muundo wa awali ulikuwa DNA ya nyuzi tatu.
Ufahamu kwamba muundo ulio wazi ni helix mbili hufafanua utaratibu ambao nyuzi mbili za DNA hujiunga kwenye helix, ambapo taarifa za kijeni huhifadhiwa na kunakiliwa katika viumbe hai. Ugunduzi huu unachukuliwa kuwa moja ya ufahamu muhimu zaidi wa kisayansi wa karne ya ishirini. Crick, Wilkins, na Watson kila mmoja alipokea theluthi moja ya Tuzo ya Nobel ya 1962 katika Fiziolojia au Tiba kwa mchango wao katika ugunduzi huo. Franklin, ambaye mafanikio yake data ya mgawanyiko wa X-ray ilitumiwa kuunda helix ya DNA, alikufa mwaka wa 1958 na kwa hivyo hakustahiki uteuzi wa Tuzo ya Nobel.
Thamani ya mseto
Mseto ni mchakato wa kuunganisha jozi za msingi ambazo hufungamana na kuunda helix mbili. Kuyeyuka ni mchakato ambao mwingiliano kati ya nyuzi mbili za helix huvunjwa, kutenganisha mistari miwili ya asidi ya nucleic. Vifungo hivi ni dhaifu, vinatenganishwa kwa urahisi na joto kali, enzymes, au nguvu ya mitambo. Kuyeyuka hutokea hasa katika pointi fulani katika asidi ya nucleic. Mikoa ya heliksi ya DNA iliyoandikwa T na A inayeyushwa kwa urahisi zaidi kuliko kanda C na G. Baadhi ya hatua za msingi (jozi) pia huathiriwa na kuyeyuka kwa DNA, kama vile TA na TG. Sifa hizi za kimakanika zinaakisiwa na mfuatano kama vile TATA mwanzoni mwa jeni nyingi ili kusaidia RNA polymerase kuyeyusha DNA kwa unukuzi.
Kupasha joto
Taratibu utenganishokuachwa kwa kukanza kwa kina kifupi, kama inavyotumika katika mmenyuko wa mnyororo wa polimerasi (PCR), ni rahisi, mradi molekuli ni takriban jozi 10,000 za msingi (jozi za kilobase 10 au kbp 10). Kuunganishwa kwa nyuzi za DNA hufanya iwe vigumu kutenganisha sehemu ndefu. Seli huepuka tatizo hili kwa kuruhusu vimeng'enya vyake vya kuyeyusha DNA (helicases) kufanya kazi kwa wakati mmoja na topoisomerasi, ambayo inaweza kuupasua kwa kemikali uti wa mgongo wa fosfeti wa moja ya nyuzi ili iweze kuzunguka nyingine. Helikasi hufungua nyuzi ili kuwezesha upitishaji wa vimeng'enya vya kusoma kwa kufuatana kama vile DNA polimasi. DNA double helix inaundwa na vifungo vya nyuzi hizi.
Jiometri ya ond
Kijenzi cha kijiometri cha muundo wa DNA kinaweza kubainishwa kwa viwianishi 6: shift, slaidi, kupanda, kuinamisha, pinda na kugeuka. Maadili haya huamua kwa usahihi eneo na mwelekeo katika nafasi ya kila jozi ya nyuzi za DNA. Katika maeneo ya DNA au RNA ambapo muundo wa kawaida umetatizwa, mabadiliko katika thamani hizi yanaweza kutumika kuelezea ukatizaji huo.
Kuinuka na kugeuka hubainishwa na umbo la ond. Viwianishi vingine, kinyume chake, vinaweza kuwa sawa na sufuri.
Kumbuka kwamba neno "skew" mara nyingi hutumika kwa njia mbalimbali katika fasihi ya kisayansi, likirejelea mkengeuko wa mhimili wa kwanza wa msingi wa kati kutoka kuwa perpendicular kwa mhimili wa helix. Hii inalingana na kuteleza kati ya mlolongo wa msingi wa helix mbili ya DNA, na katika kuratibu za kijiometri inaitwa kwa usahihi."inamisha".
tofauti za kijiometri katika ond
Angalau miundo mitatu ya DNA inadhaniwa kutokea kawaida: A-DNA, B-DNA na Z-DNA. Fomu B, kama ilivyoelezwa na James Watson na Francis Crick, inafikiriwa kuwa nyingi zaidi katika seli. Ina upana wa 23.7 Å na hurefusha 34 Å kwa 10 bp. mifuatano. DNA mbili helix huundwa na vifungo vya mistari miwili ya asidi ya ribonucleic, ambayo hufanya mapinduzi moja kamili kuzunguka mhimili wake kila jozi za msingi 10.4-10.5 katika suluhisho. Frequency hii ya twist (inayoitwa lami ya helical) inategemea sana nguvu za kuweka kila msingi kwa majirani zake kwenye mnyororo. Usanidi kamili wa besi huamua mwelekeo wa curve ya helical kwa muundo fulani.
Tofauti na Utendaji
A-DNA na Z-DNA ni tofauti sana katika jiometri na ukubwa wao ikilinganishwa na B-DNA, ingawa bado zinaunda miundo ya helical. Imefikiriwa kwa muda mrefu kuwa fomu A hutokea tu katika sampuli za DNA zilizo na maji mwilini katika maabara inayotumiwa katika majaribio ya fuwele na katika jozi za mseto za DNA-RNA, lakini upungufu wa maji mwilini wa DNA hutokea katika vivo, na A-DNA sasa ina kazi za kibiolojia zinazojulikana kwetu.. Sehemu za DNA ambazo seli zake zimetiwa methylated kwa madhumuni ya udhibiti zinaweza kutumia jiometri ya Z ambapo nyuzi huzunguka mhimili wa helikali kinyume na A-DNA na B-DNA. Pia kuna ushahidi wa tata za protini-DNA zinazounda miundo ya Z-DNA. Urefu wa helix ya DNA haubadilika kwa njia yoyote kulingana naaina.
Matatizo ya majina
Kwa kweli, ni herufi F, Q, U, V, na Y pekee zinazopatikana sasa ili kutaja aina mbalimbali za DNA ambazo zinaweza kugunduliwa katika siku zijazo. Hata hivyo, nyingi za fomu hizi ziliundwa kwa kisanisi na zina haijazingatiwa katika mifumo ya asili ya kibaolojia. Pia kuna nyuzi tatu (nyuzi 3 za DNA) na aina za quadrupole, kama vile G-quadruplex.
Muunganisho wa nyuzi
DNA double helix huundwa kwa vifungo vya nyuzi za helikali. Kwa kuwa nyuzi hazipingana moja kwa moja, grooves kati yao ni ya saizi isiyo sawa. Groove moja, moja kuu, ina upana wa 22 Å, na nyingine, ndogo, hufikia urefu wa 12 Å. Upungufu wa groove ya sekondari inamaanisha kuwa kingo za besi zinapatikana zaidi kwenye groove kuu. Kwa hivyo, protini kama vile vipengele vya unukuzi vinavyoweza kushikamana na mfuatano maalum katika heliksi mbili za DNA kwa kawaida hugusana na kingo za besi ambazo zimefunguliwa kwenye mkondo mkuu. Hali hii hubadilika katika miunganisho isiyo ya kawaida ya DNA ndani ya seli, lakini chembe kubwa na ndogo hupewa majina ili kuonyesha tofauti za saizi ambazo zingeonekana ikiwa DNA ingepindishwa na kurudi kwenye umbo lake la kawaida B.
Kuunda mtindo
Mwishoni mwa miaka ya 1970, miundo mbadala isiyo ya helical ilizingatiwa kwa ufupi kama suluhisho linalowezekana kwa matatizo ya urudiaji wa DNA katika plasmidi na kromatini. Walakini, ziliachwa kwa kupendelea muundo wa coil mbili za DNA kwa sababu ya maendeleo ya majaribio kama vile X-ray.crystallografia ya duplexes za DNA. Pia, miundo isiyo ya mbili ya helix haikubaliwi kwa sasa na jumuiya kuu ya wanasayansi.
Asidi nucleiki zenye nyuzi-moja (ssDNA) hazichukui umbo la helical na hufafanuliwa kwa miundo kama vile mikunjo ya nasibu au mnyororo unaofanana na minyoo.
DNA ni polima gumu kiasi, kwa kawaida huigwa kama mnyororo unaofanana na minyoo. Ugumu wa mfano ni muhimu kwa mzunguko wa DNA na uelekeo wa protini zake zinazohusiana kuhusiana na kila mmoja, wakati ugumu wa axial ya hysteretic ni muhimu kwa kufunga kwa DNA na mzunguko wa protini na mwingiliano. Urefushaji wa mbano si muhimu kwa kukosekana kwa volteji ya juu.
Kemia na vinasaba
DNA katika suluhu haichukui muundo mgumu, lakini hubadilika kila mara kutokana na mtetemo wa joto na mgongano wa molekuli za maji, ambayo inafanya kuwa haiwezekani kutekeleza hatua za ugumu wa kawaida. Kwa hivyo, ugumu wa kunyumbulika wa DNA hupimwa kwa urefu wa kudumu, unaofafanuliwa kama "urefu wa DNA ambao mwelekeo wa wastani wa wakati wa polima huwa mgawo usio na uhusiano."
Thamani hii inaweza kupimwa kwa usahihi kwa kutumia darubini ya nguvu ya atomiki ili kuonyesha moja kwa moja molekuli za DNA za urefu mbalimbali. Katika mmumunyo wa maji, urefu wa wastani wa mara kwa mara ni 46-50 nm au jozi za msingi 140-150 (DNA 2 nm), ingawa hii inaweza kutofautiana kwa kiasi kikubwa. Hii hufanya DNA kuwa molekuli gumu kiasi.
Muda wa kuendelea kwa sehemu ya DNA unategemea sana mlolongo wake, na hii inaweza kusababisha umuhimu mkubwa.mabadiliko. Mwisho husababishwa zaidi na nishati na vipande ambavyo huenea kwenye mifereji midogo na mikuu.
Tabia na mikunjo
Unyumbufu wa ndani wa DNA unalingana kwa njia ya ajabu na miundo ya kawaida ya fizikia ya polima, kama vile mfano wa Kratky-Porod wa chainworm. Sambamba na modeli inayofanana na minyoo ni uchunguzi kwamba kupinda DNA pia kunafafanuliwa na sheria ya Hooke kwa nguvu ndogo sana (subpiconeontonic). Hata hivyo, kwa sehemu za DNA ambazo ni ndogo zaidi kwa muda na kudumu, nguvu ya kupinda haibadilika na tabia hiyo inapotoka kwenye ubashiri, tofauti na miundo kama minyoo iliyotajwa tayari.
Athari hii husababisha urahisi usio wa kawaida wa kuzungusha molekuli ndogo za DNA na uwezekano mkubwa wa kupata maeneo ya DNA yaliyopinda sana.
Molekuli za DNA mara nyingi huwa na mwelekeo unaopendelea zaidi wa kupinda, yaani, kupinda kwa anisotropiki. Hii, tena, ni kutokana na mali ya besi zinazounda mlolongo wa DNA, na ni wale wanaounganisha nyuzi mbili za DNA kwenye helix. Katika baadhi ya matukio, mfuatano hauna miinuko ya methali.
muundo wa DNA double helix
Mwelekeo unaopendelewa wa kupinda DNA hubainishwa na uthabiti wa mrundikano wa kila besi juu ya unaofuata. Ikiwa hatua zisizo imara za kuweka msingi daima ziko upande mmoja wa helix ya DNA, basi DNA itapendelea kutoka kwa mwelekeo huo. Kuunganisha nyuzi mbili za DNA kwenye helixzinazofanywa na molekuli zinazotegemea mwelekeo huu. Kadiri pembe ya kuinama inavyoongezeka, wanacheza jukumu la vizuizi vya kuzaa, kuonyesha uwezo wa kusonga mabaki kwa uhusiano na kila mmoja, haswa kwenye groove ndogo. Amana A na T ikiwezekana kutokea katika grooves ndogo ndani ya bends. Athari hii inaonekana wazi katika ufungaji wa DNA-protini wakati upindaji thabiti wa DNA unaposukumwa, kwa mfano katika chembe za nukleosome.
Molekuli za DNA zilizopinda za kipekee zinaweza kupindapinda. Hii iligunduliwa kwanza katika DNA kutoka kwa trypanosomatid kinetoplast. Mfuatano wa kawaida unaosababisha hili ni pamoja na 4-6 T na misururu A iliyotenganishwa na G na C, ambayo ina mabaki ya A na T katika sehemu ndogo ya mkondo kwenye upande sawa wa molekuli.
Muundo wa ndani uliopinda husababishwa na "kugeuza screw" ya jozi za msingi zinazohusiana na kila mmoja, ambayo inaruhusu kuundwa kwa vifungo visivyo vya kawaida vya hidrojeni vilivyounganishwa kati ya hatua za msingi. Katika halijoto ya juu zaidi, muundo huu hubadilika na hivyo mkunjo wa ndani hupotea.
DNA zote zinazopinda katika anisotropiki, kwa wastani, zina msukumo mrefu na ugumu wa axial zaidi. Ugumu huu ulioongezeka ni muhimu ili kuzuia kujipinda kwa bahati mbaya ambayo inaweza kusababisha molekuli kutenda kiisotropiki.
Mlio wa DNA unategemea uthabiti wa axial (flexural) na uthabiti wa msokoto (wa mzunguko) wa molekuli. Ili molekuli ya DNA izunguke kwa mafanikio, ni lazima iwe ndefu ya kutosha kujipinda kwa urahisi ndani ya duara kamili na iwe na idadi sahihi ya besimwisho walikuwa katika mzunguko sahihi ili kuhakikisha uwezekano wa gluing spirals. Urefu mzuri wa DNA inayozunguka ni takriban jozi 400 za msingi (136 nm). Uwepo wa idadi isiyo ya kawaida ya zamu ni kizuizi kikubwa cha nishati kwa saketi, kwa mfano, molekuli ya jozi ya 10.4 x 30=312 itazunguka mamia ya mara haraka kuliko molekuli 10.4 x 30.5 ≈ 317.
Msisimko
Nduara ndefu za DNA huwa nyororo ya kitropiki zinapoinuliwa. Wakati DNA iko katika suluhisho, hupitia mabadiliko ya kimuundo yanayoendelea kutokana na nishati inayopatikana katika umwagaji wa kutengenezea joto. Hii ni kutokana na vibrations ya mafuta ya molekuli ya DNA, pamoja na migongano ya mara kwa mara na molekuli za maji. Kwa sababu za entropy, hali zilizosongamana zaidi zinapatikana kwa joto zaidi kuliko hali zilizonyooshwa, na kwa hivyo molekuli za DNA ziko karibu kila mahali katika miundo tata ya molekuli "iliyotulia". Kwa sababu hii, molekuli moja ya DNA itanyoosha chini ya nguvu, ikinyoosha. Kwa kutumia kibano cha macho, tabia ya kunyoosha entropy ya DNA imechunguzwa na kuchambuliwa kutoka kwa mtazamo wa fizikia ya polima, na imegunduliwa kuwa DNA kimsingi ina tabia kama modeli ya mnyororo wa minyoo ya Kratky-Porod kwenye mizani ya nishati inayopatikana kisaikolojia.
Ikiwa na mvutano wa kutosha na torati chanya, DNA inadhaniwa kuwa na mpito wa awamu, na uti wa mgongo ukielekea nje na phosphates kuhamia ndani.katikati. Muundo huu unaopendekezwa wa DNA iliyopanuliwa ulipewa jina la DNA ya umbo la P baada ya Linus Pauling, ambaye awali aliufikiria kama muundo unaowezekana wa DNA.
Ushahidi wa unyooshaji wa kimitambo wa DNA bila kuwepo kwa alama za torati zilizowekwa kwenye mpito au mipito inayoongoza kwa miundo zaidi inayojulikana kama S-umbo. Miundo hii bado haijaainishwa dhahiri kwa sababu ya ugumu wa kufanya taswira ya azimio la kinusi cha atomiki katika suluhisho kwa kutumia nguvu, ingawa tafiti nyingi za uigaji wa kompyuta zimefanywa. Miundo ya S-DNA inayopendekezwa ni pamoja na ile inayohifadhi jozi ya msingi na bondi ya hidrojeni (iliyoboreshwa katika GC).
Sigmoid model
Kuvunjika mara kwa mara kwa mrundikano wa jozi-msingi na kukatika kumependekezwa kama muundo wa kawaida unaohifadhi ukawaida wa safu-msingi na kutoa kiasi kinachofaa cha upanuzi, huku neno "Σ-DNA" likianzishwa. kama kumbukumbu ambapo nukta tatu za mkono wa kulia za ishara ya "Sigma" hutumikia ukumbusho wa jozi tatu za msingi zilizounganishwa. Fomu Σ imeonyeshwa kuwa na mapendeleo ya mfuatano wa motifu za GNC, ambayo nadharia ya GNC_h inaamini kuwa ina umuhimu wa mageuzi.
Kuyeyusha, kupasha joto na kufungua ond
Fomu B ya DNA helix inapinda 360° kwa bp 10.4-10.5. kwa kutokuwepo kwa deformation ya torsional. Lakini michakato mingi ya kibaolojia ya molekuli inaweza kusababisha mkazo wa msongamano. Sehemu ya DNA yenye ziada auundercoiling inatajwa katika muktadha chanya na hasi, mtawalia. DNA katika vivo kawaida huviringishwa vibaya (yaani, ina mikunjo iliyopinda kuelekea kinyume), ambayo hurahisisha kutengua (kuyeyuka) kwa helix mbili, ambayo inahitajika sana kwa unukuzi wa RNA.
Ndani ya seli, DNA nyingi zina mipaka ya kitopolojia. DNA kwa kawaida hupatikana katika vitanzi vilivyofungwa (kama vile plasmidi katika prokariyoti) ambazo zimefungwa kitopolojia au molekuli ndefu sana ambazo mgawo wake wa usambaaji hutokeza maeneo yaliyofungwa kitopolojia. Mipaka ya mstari ya DNA pia huhusishwa kwa kawaida na protini au miundo halisi (kama vile utando) kuunda vitanzi vilivyofungwa vya kitopolojia.
Mabadiliko yoyote katika kigezo cha T katika eneo funge la kitopolojia lazima lisawazishwe na mabadiliko ya kigezo cha W, na kinyume chake. Hii inasababisha muundo wa juu wa helix wa molekuli za DNA. Molekuli ya kawaida ya DNA yenye mzizi 0 itakuwa mviringo katika uainishaji wake. Iwapo msokoto wa molekuli hii utaongezeka au kupunguzwa kwa ulinganifu mkuu, basi mizizi itabadilishwa ipasavyo, na kusababisha molekuli kupitia plectnonemic au toroidal superhelic winding.
Wakati ncha za sehemu ya DNA double helix zimeunganishwa ili kuunda mduara, nyuzi hufungwa topologically. Hii ina maana kwamba nyuzi za kibinafsi haziwezi kutenganishwa na mchakato wowote ambao hauhusiani na kukatika kwa thread.(k.m. inapokanzwa). Jukumu la kufungua viunzi vilivyounganishwa kitopolojia vya DNA huangukia kwenye vimeng'enya vinavyoitwa topoisomerasi.
