Katika makala haya tutazingatia mojawapo ya vibadala vya uoksidishaji wa glukosi - njia ya pentose phosphate. Lahaja za mwenendo wa jambo hili, mbinu za utekelezaji wake, hitaji la vimeng'enya, umuhimu wa kibiolojia na historia ya ugunduzi zitachambuliwa na kuelezewa.
Tunatanguliza tukio
Njia ya fosfeti ya pentose ni mojawapo ya njia ambazo C6H12O6 (glucose) hutiwa oksidi. Inajumuisha hatua ya vioksidishaji na isiyo ya oksidi.
Mlingano wa mchakato wa jumla:
3glucose-6-phosphate+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fructose-6-phosphate+glyceraldehyde-3-phosphate.
Baada ya kupita kwenye njia ya fosforasi ya pentose oxidative, molekuli ya hyceraldehyde-3-fosfati hubadilishwa kuwa pyruvati na kuunda molekuli 2 za adenosine triphosphoric acid.
Wanyama na mimea miongoni mwa vitengo vyao vidogo vina mgawanyo mpana wa jambo hili, lakini vijidudu hulitumia tu kama mchakato msaidizi. Enzymes zote za njia ziko kwenye cytoplasm ya seli katika viumbe vya wanyama na mimea. Kwa kuongeza, mamalia wana vitu hivipia katika EPS, na mimea katika plastidi, hasa katika kloroplast.
Njia ya phosphate ya pentose ya uoksidishaji wa glukosi ni sawa na mchakato wa glycolysis na ina njia ndefu sana ya mageuzi. Pengine, katika mazingira ya maji ya Archaean, kabla ya kuonekana kwa maisha kwa maana yake ya kisasa, athari ilitokea ambayo ilikuwa ya asili ya pentose phosphate, lakini kichocheo cha mzunguko huo haikuwa enzyme, lakini ioni za chuma.
Aina za maoni yaliyopo
Kama ilivyobainishwa awali, njia ya fosfeti ya pentosi hutofautisha hatua mbili, au mizunguko: kioksidishaji na kisicho oksidi. Matokeo yake, kwenye sehemu ya oksidi ya njia, C6H12O6 imeoksidishwa kutoka kwa glucose-6-phosphate hadi ribulose-5-phosphate, na hatimaye NADPH inapungua. Kiini cha hatua isiyo ya oksidi ni kusaidia kwa usanisi wa pentose na ujijumuishe katika mmenyuko wa uhamishaji unaoweza kubadilishwa wa "vipande" vya kaboni 2-3. Zaidi ya hayo, uhamisho wa pentoses kwa hali ya hexoses unaweza tena kutokea, ambayo husababishwa na ziada ya pentose yenyewe. Vichocheo vinavyohusika katika njia hii vimegawanywa katika mifumo 3 ya enzymatic:
- mfumo wa dehydro-decarboxylation;
- mfumo wa aina ya isomerizing;
- mfumo ulioundwa ili kusanidi upya sukari.
Miitikio yenye na bila uoksidishaji
Sehemu ya oksidi ya njia inawakilishwa na mlingano ufuatao:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
BKatika hatua isiyo ya oxidative, kuna vichocheo viwili kwa namna ya transaldolase na transketolase. Wanaharakisha uvunjaji wa dhamana ya C-C na uhamisho wa vipande vya kaboni vya mlolongo ambao hutengenezwa kutokana na mapumziko haya. Transketolase hutumia coenzyme thiamine pyrofosfati (TPP), ambayo ni vitamini esta (B1) ya aina ya difosforasi.
Aina ya jumla ya mlingano wa hatua katika toleo lisilo la oksidi:
3 ribulose5phosphateà1 ribose5phosphate+2 xylulose5phosphateà2 fructose6phosphate+glyceraldehyde3phosphate.
Tofauti ya kioksidishaji ya njia inaweza kuzingatiwa wakati NADPH inatumiwa na seli, au kwa maneno mengine, inapokwenda kwenye nafasi ya kawaida katika umbo lake ambalo halijapunguzwa.
Matumizi ya mmenyuko wa glycolysis au njia iliyoelezwa inategemea kiasi cha mkusanyiko wa NADP+ katika unene wa sitosol.
Mzunguko wa njia
Kwa muhtasari wa matokeo yaliyopatikana kutokana na uchanganuzi wa mlingano wa jumla wa lahaja isiyo na oksidi, tunaona kuwa pentosi zinaweza kurejea kutoka kwa hexosi hadi monosakaridi za glukosi kwa kutumia njia ya pentose fosfeti. Ubadilishaji uliofuata wa pentose hadi hexose ni mchakato wa mzunguko wa pentose phosphate. Njia inayozingatiwa na michakato yake yote imejilimbikizia, kama sheria, katika tishu za adipose na ini. Jumla ya mlinganyo unaweza kuelezewa kama:
6 glucose-6-phosphate+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glucose-6-phosphate+6 CO2.
Aina isiyo oksidi ya njia ya fosfeti ya pentose
Hatua isiyo ya kioksidishaji ya njia ya pentose phosphate inaweza kupanga upya glukosi bilakuondolewa kwa CO2, ambayo inawezekana kutokana na mfumo wa enzymatic (hupanga upya sukari na vimeng'enya vya glycolytic vinavyobadilisha glukosi-6-fosfati hadi glyceraldehyde-3-fosfati).
Wakati wa kusoma kimetaboliki ya chachu zinazotengeneza lipid (ambazo hazina phosphofructokinase, ambayo inawazuia kutoka kwa vioksidishaji vya C6H12O6 monosaccharides kwa kutumia glycolysis), iliibuka kuwa sukari kwa kiwango cha 20% hupitia oxidation kwa kutumia njia ya pentose phosphate, na 80% iliyobaki hupitia usanidi upya katika hatua isiyo ya oksidi ya njia. Kwa sasa, jibu la swali la jinsi kiwanja cha kaboni-3 kinaundwa, ambacho kinaweza tu kuundwa wakati wa glycolysis, bado haijulikani.
Kazi kwa viumbe hai
Thamani ya njia ya phosphate ya pentose katika wanyama na mimea, pamoja na viumbe vidogo inakaribia kufanana Seli zote hufanya mchakato huu ili kuunda toleo lililopunguzwa la NADPH, ambalo litatumika kama mtoaji wa hidrojeni katika mmenyuko wa aina ya kupunguza na hidroksijeni. Kazi nyingine ni kutoa seli na ribose-5-phosphate. Licha ya ukweli kwamba NADPH inaweza kuundwa kama matokeo ya oxidation ya malate na kuundwa kwa pyruvate na CO2, na katika kesi ya dehydrogenation ya isocitrate, uzalishaji wa sawa reductive hutokea kutokana na mchakato wa pentose phosphate. Njia nyingine ya kati ya njia hii ni erythrose-4-fosfati, ambayo, ikipitia upenyezaji wa phosphoenolpyruvates, huanzisha uundaji wa tryptophans, phenylalanines na tyrosines.
OperesheniNjia ya phosphate ya pentose huzingatiwa kwa wanyama katika viungo vya ini, tezi za mammary wakati wa lactation, testes, adrenal cortex, pamoja na erythrocytes na tishu za adipose. Hii ni kutokana na kuwepo kwa hidroksidi hai na athari za kuzaliwa upya, kwa mfano, wakati wa awali ya asidi ya mafuta, pia huzingatiwa wakati wa uharibifu wa xenobiotics katika tishu za ini na fomu ya oksijeni hai katika seli za erythrocyte na tishu nyingine. Michakato kama hii hutoa mahitaji makubwa ya aina mbalimbali zinazolingana, ikiwa ni pamoja na NADPH.
Hebu tuzingatie mfano wa erithrositi. Katika molekuli hizi, glutathione (tripeptide) inawajibika kwa neutralization ya fomu ya oksijeni hai. Kiwanja hiki, kinachopitia oksidi, hubadilisha peroksidi ya hidrojeni kuwa H2O, lakini ubadilishaji wa kinyume kutoka kwa glutathione hadi utofauti uliopunguzwa unawezekana mbele ya NADPH+H+. Ikiwa seli ina kasoro katika glucose-6-phosphate dehydrogenase, basi mkusanyiko wa waendelezaji wa hemoglobini unaweza kuzingatiwa, kama matokeo ambayo erythrocyte inapoteza plastiki yake. Utendaji wao wa kawaida unawezekana tu kwa utendakazi kamili wa njia ya pentose phosphate.
Njia ya mmea iliyogeuzwa ya fosfati ya pentosi hutoa msingi wa awamu ya giza ya usanisinuru. Kwa kuongeza, baadhi ya vikundi vya mimea hutegemea kwa kiasi kikubwa jambo hili, ambalo linaweza kusababisha, kwa mfano, ubadilishaji wa haraka wa sukari, nk
Jukumu la njia ya phosphate ya pentose kwa bakteria liko katika athari za kimetaboliki ya glukoni. Cyanobacteria hutumia mchakato huu kwa mujibu waukosefu wa mzunguko kamili wa Krebs. Bakteria wengine hutumia jambo hili kuweka wazi sukari mbalimbali kwenye oxidation.
Michakato ya udhibiti
Udhibiti wa njia ya fosfati ya pentose inategemea kuwepo kwa mahitaji ya glukosi-6-fosfati na seli na kiwango cha ukolezi wa NADP+ katika giligili ya cytosol. Ni mambo haya mawili ambayo yataamua ikiwa molekuli iliyotajwa itaingia kwenye athari za glycolysis au kwenye njia ya aina ya phosphate ya pentose. Kutokuwepo kwa wapokeaji wa elektroni hautaruhusu hatua za kwanza za njia kuendelea. Kwa uhamisho wa haraka wa NADPH hadi NADPH+, kiwango cha ukolezi cha mwisho huongezeka. Glucose 6 fosfati dehydrogenase huchochewa allosterically na hivyo kuongeza kiwango cha glukosi 6 fosfeti flux kupitia njia ya aina ya pentose phosphate. Kupunguza matumizi ya NADPH husababisha kupungua kwa kiwango cha NADP+, na glukosi-6-fosfati hutupwa.
Data ya kihistoria
Njia ya phosphate ya pentose ilianza njia yake ya utafiti kutokana na ukweli kwamba tahadhari ililipwa kwa ukosefu wa mabadiliko katika matumizi ya glukosi na vizuizi vya jumla vya glycolysis. Karibu wakati huo huo na tukio hili, O. Warburg alifanya ugunduzi wa NADPH na kuanza kuelezea oxidation ya glucose-6-phosphates hadi 6-phosphogluconic asidi. Kwa kuongezea, ilithibitishwa kuwa C6H12O6, iliyotiwa alama za isotopu 14C (iliyotiwa alama C-1), iligeuka kuwa 14CO2 kwa kasi zaidi kuliko molekuli hii ni sawa, lakini inaitwa C-6. Hii ndiyo ilionyesha umuhimu wa mchakato wa matumizi ya glucose wakatimsaada wa njia mbadala. Data hizi zilichapishwa na I. K. Gansalus mwaka wa 1995.
Hitimisho
Na kwa hivyo, tunaona kwamba njia inayozingatiwa inatumiwa na seli kama njia mbadala ya kuongeza glukosi na imegawanywa katika chaguzi mbili ambazo inaweza kuendelea. Jambo hili linazingatiwa katika aina zote za viumbe vya multicellular na hata katika microorganisms nyingi. Uchaguzi wa mbinu za oksidi hutegemea mambo mbalimbali, kuwepo kwa vitu fulani kwenye seli wakati wa mmenyuko.
